Jean-Baptiste Lamarck,
aquel teorizador de la evolución de los seres vivos tan denostado por
los darwinistas por creer en la herencia de los caracteres
adquiridos... vuelve hoy. Aquí tenéis a un neo-Lamarckista (o mejor
neo-neo-lamarckista, que ya hubo teorías neolamarckistas, que iban por
otros derroteros, hace mucho tiempo).
Vuelve Lamarck primero un
tanto calladito, en el marco de la teoría darwinista expandida tal como
es expuesta por Stephen Jay Gould en
The Structure of Evolutionary Theory (2002).
Una teoría que no se basa sólo (como el darwinismo consensual que
dominó la teoría evolucionista desde los años 30) en la selección
natural al nivel de los organismos, sino que (manteniendo la
importancia de ese factor) le añade otros niveles de análisis y
explicación no contemplados por los darwinistas clásicos: la selección
de genes y de linajes celulares en los niveles inferiores al organismo,
y la selección de poblaciones, especies y clades como niveles
progresivamente superiores al de los organismos. Si un organismo es un
"individuo evolutivo", arguye Gould, también lo son los genes, especies
o clades.
Bien, ¿y qué pinta en esto Lamarck? Porque desde luego
Stephen Jay Gould se presenta a sí mismo como darwinista (aunque
algunos disentirían), no como lamarckista. Gould defiende a Lamarck
explícitamente
en
The Structure of Evolutionary Theory,
dedicándole una sección entera del capítulo 3, "Seeds of Hierarchy"
(cada capítulo de Gould sería un libro para otros autores). Allí trata
Gould la aportación histórica de Lamarck al desarrollo de la teoría de
la evolución, rescatándolo de su papel de tonto útil (etc) y, de modo
más relevante para la articulación de la teoría central (multinivel,
jerárquica) del libro, señala cómo Lamarck concebía la evolución como
una interacción de dos factores: 1) uno principal, la evolución de los
organismos por principios morfológicos internos, una marcha hacia el
progreso y hacia la mayor complejidad de las formas vivas; y 2) un
factor subordinado, la adaptación al medio ambiente, que puede desviar
o invertir ese marcha predeterminada (del mono al hombre, por ejemplo,
marcha progresiva; del homo sapiens al ciudadano fascista, adaptación
al medio. Pongamos). Aquí es donde ve Gould las "seeds of hierarchy":
Lamarck
therefore proposes two distinct sets of forces to construct what he
regarded a s the two preeminent features of life: progress in linear
order, and adaptation to environment. The interactions of these sets
--not the causes or properties of either one-- establish the foundation
of Lamarckism (2002: 181)
Gould sí cree en la adaptación
al medio, explicada darwinianamente, y Gouldianamente (con la teoría
del equilibrio puntuado). No cree en cambio en el progreso en orden
lineal, excepto en el sentido en que la complejidad surge
estadísticamente por variación a partir de las formas simples (que
siempre resultan dominantes estadísticamente). O sea que no se va a
declarar lamarckiano...
... aunque igual podría. Lamarck se
volvió la risa de la biología con la llegada de Mendel, al quedar
desacreditada por aclamacion la transmisión de los caracteres
adquiridos por los individuos. No hay manera en que eso pueda suceder,
según la genética mendeliana. Pero un momento, he dicho "de los
caracteres adquiridos por los individuos"-- debería haber dicho "por
los organismos". Los organismos son, por supuesto, lo mismo que los
individuos para Lamarck.
Pero no para Gould, y ahí reside la
clave del regreso de Lamarck. Para Gould, un organismo es, en términos
evolutivos, un individuo que interactúa y se reproduce
diferencialmente. Y una especie es, en términos evolutivos, un
individuo que interactúa y se reproduce diferencialmente... a otro
nivel jerárquico.
Este es el lamarckismo (quizá inconsciente) de Gould.
Los
caracteres adquiridos por los individuos superiores de la jerarquía de
niveles de interacción evolutiva sí se transmiten a su descendencia.
Si
una especie, por anagénesis, sufre una variación (claro que este es un
caso que no interesa sobremanera a Gould, siendo que él defiende la
primacía cuasi-absoluta del equilibrio puntuado), ese rasgo adquirido
se transmite a sus especies-hijas... a las que resultan de
especiaciones posteriores a la transformación anagenética, claro.
La
herencia de los caracteres adquiridos era una noción común antes de
Lamarck; lo que éste hace es integrarla en una teoría global de la
evolución, en la que juega un papel importante la dinámica por la cual
se adquieren y transmiten estos caracteres, es decir, para Lamarck,
-
el uso y el desuso [de órganos y funciones]
- la herencia de los caracteres adquiridos (1809, vol. 1, p. 113, en Gould 178).
Estos
dos factores tienen interpretaciones y consecuencias muy diversas una
vez se pasan a aplicar a nivel de especie y clade, y no sólo de
individuo. Más que de "uso y desuso" habría que hablar a veces de
"presencia y ausencia" o "aparición y pérdida" de órganos y funciones.
Lamarck
desaparece en la segunda parte del libro de Gould, pero ese sería el
lugar donde su presencia sería más reveladora. Gould sí ve una cierta
analogía, cuando establece sus paralelismos entre niveles de evolución
(lo que llama "The Grand Analogy", 717-19 - por ejemplo lo que sería el
equivalente del nacimiento al nivel del organismo, es la especiación al
nivel de la especie, etc.). Allí sólo señala, en el punto IV B 1, que
al nivel de los organismos "Lamarckian inheritance doesn’t occur"; al
nivel de la especie no menciona a Lamarck, limitándose a observar que
"Punctuated equilibrium suppresses anagenesis by stasis"... cosa que
es, como mínimo, un patinazo de neuronas de Gould, puesto que ni
siquiera él se opone a la anagénesis, que como hemos dicho tendría
consecuencias directas en la herencia de los caracteres adquiridos. Y
así Gould ve en Lamarck más bien una analogía útil para un fenómeno
marginal (la anagénesis), y no un teorizador que haya descrito
adecuadamente la herencia de caracteres adquiridos por los individuos
superiores de la jerarquía evolutiva:
The proper
species-level analog for ontogenetic drive, or Lamarckian evolution,
sounds a bit bizarre at first--but probably only for the irrelevant
psychological reason that we have so firmly rejected the organismic
example, while promoting the species-level version as a standard mode
of change. With species as individuals and organisms as parts, the
gradual transformation (without branching) of an entire species by
organismal selection--the standard, canonical description of
"evolution" itself--becomes the legitimate analog, at the species
level, of heritable ontogenetic alteration, or Lamarckian change, at
the organismal level! If, as tradition used to hold, such ontogenetic
drive dominates macroevolution, then we must record this striking
difference in pattern between levels. (723)
Y Gould
pasa a declarar la irrelevancia relativa de ese tipo de evolución con
respecto a lo que considera el patrón dominante, el equilibrio
puntuado. Pero es curioso que en esta cita, y en su tratamiento de
Lamarck en general, pasa por alto la "grand analogy" mayor y más
significativa:
la herencia de los caracteres adquiridos por los individuos.
Lamarck
habló, claro, de la herencia de los caracteres adquiridos por los
organismos... ¿o se refería a los individuos, visto que para él eran lo
mismo? Aquí caemos en un cierto
hindsight bias o distorsión
retrospectiva inevitable, una vez hemos expandido el concepto de
individuo para incluir a especies y clades. Lamarck, es cierto, no
pensaba en absoluto en este tipo de "individuos"; de hecho consideraba
a estos niveles superiores sólo subproductos adaptativos locales (Gould
191), no individuos creadores de diversidad mediante interacción.
Hablemos por tanto mejor de neo-lamarckismo en la herencia de
caracteres adquiridos por especies o clades. No estoy diciendo que el
término le hubiese gustado a Gould...
En cualquier caso, pues,
si en nuestro neo-Lamarckismo hay herencia de caracteres adquiridos al
nivel de las especies, al nivel de las clades ya ni te digo. Si una
clade adquiere un carácter (por ejemplo, por extinción masiva de todas
las especies... grandes, pongamos), ese
carácter adquirido se transmite a los individuos (clades) descendientes. Por ejemplo, tal y como lo expone Gould,
The
stochastic analog to Mayr’s ’founder effect’ at the organismal level
lies in random aspects of the differential capacity for proliferation
of new species in allopatric regions of a clade’s full range. (737)
Es
un ejemplo sin duda frecuente. Pero la herencia de los caracteres
adquiridos por los individuos de jerarquía superior, especies y clades,
se vuelve especialmente visible en circunstancias en que una extinción
masiva actúa como elemento de selección de caracteres sobre una
población local o global, un factor igualmente clave en la teoría de
Gould. De ahí la atípica, y aparentemente caótica, distribución de
formas vivas en la lógica de las formas posibles, y de ahí la ausencia
de eslabones perdidos y formas intermedias en tantos casos. Y
las extinciones masivas, locales o globales, han sido, y serán, desdichadamente para nuestros genomas, frecuentes. Hoy hablo a escala geológica.