sábado, 21 de mayo de 2016

Retropost #933 (21 de mayo de 2006): Vuelve Lamarck


Jean-Baptiste Lamarck, aquel teorizador de la evolución de los seres vivos tan denostado por los darwinistas por creer en la herencia de los caracteres adquiridos... vuelve hoy. Aquí tenéis a un neo-Lamarckista (o mejor neo-neo-lamarckista, que ya hubo teorías neolamarckistas, que iban por otros derroteros, hace mucho tiempo).

Vuelve Lamarck primero un tanto calladito, en el marco de la teoría darwinista expandida tal como es expuesta por Stephen Jay Gould en The Structure of Evolutionary Theory (2002). Una teoría que no se basa sólo (como el darwinismo consensual que dominó la teoría evolucionista desde los años 30) en la selección natural al nivel de los organismos, sino que (manteniendo la importancia de ese factor) le añade otros niveles de análisis y explicación no contemplados por los darwinistas clásicos: la selección de genes y de linajes celulares en los niveles inferiores al organismo, y la selección de poblaciones, especies y clades como niveles progresivamente superiores al de los organismos. Si un organismo es un "individuo evolutivo", arguye Gould, también lo son los genes, especies o clades.
Bien, ¿y qué pinta en esto Lamarck? Porque desde luego Stephen Jay Gould se presenta a sí mismo como darwinista (aunque algunos disentirían), no como lamarckista. Gould defiende a Lamarck explícitamente en The Structure of Evolutionary Theory, dedicándole una sección entera del capítulo 3, "Seeds of Hierarchy" (cada capítulo de Gould sería un libro para otros autores). Allí trata Gould la aportación histórica de Lamarck al desarrollo de la teoría de la evolución, rescatándolo de su papel de tonto útil (etc) y, de modo más relevante para la articulación de la teoría central (multinivel, jerárquica) del libro, señala cómo Lamarck concebía la evolución como una interacción de dos factores: 1) uno principal, la evolución de los organismos por principios morfológicos internos, una marcha hacia el progreso y hacia la mayor complejidad de las formas vivas; y 2) un factor subordinado, la adaptación al medio ambiente, que puede desviar o invertir ese marcha predeterminada (del mono al hombre, por ejemplo, marcha progresiva; del homo sapiens al ciudadano fascista, adaptación al medio. Pongamos). Aquí es donde ve Gould las "seeds of hierarchy":
Lamarck therefore proposes two distinct sets of forces to construct what he regarded a s the two preeminent features of life: progress in linear order, and adaptation to environment. The interactions of these sets --not the causes or properties of either one-- establish the foundation of Lamarckism (2002: 181)
Gould sí cree en la adaptación al medio, explicada darwinianamente, y Gouldianamente (con la teoría del equilibrio puntuado). No cree en cambio en el progreso en orden lineal, excepto en el sentido en que la complejidad surge estadísticamente por variación a partir de las formas simples (que siempre resultan dominantes estadísticamente). O sea que no se va a declarar lamarckiano...
... aunque igual podría. Lamarck se volvió la risa de la biología con la llegada de Mendel, al quedar desacreditada por aclamacion la transmisión de los caracteres adquiridos por los individuos. No hay manera en que eso pueda suceder, según la genética mendeliana. Pero un momento, he dicho "de los caracteres adquiridos por los individuos"-- debería haber dicho "por los organismos". Los organismos son, por supuesto, lo mismo que los individuos para Lamarck. Pero no para Gould, y ahí reside la clave del regreso de Lamarck. Para Gould, un organismo es, en términos evolutivos, un individuo que interactúa y se reproduce diferencialmente. Y una especie es, en términos evolutivos, un individuo que interactúa y se reproduce diferencialmente... a otro nivel jerárquico.

Este es el lamarckismo (quizá inconsciente) de Gould. Los caracteres adquiridos por los individuos superiores de la jerarquía de niveles de interacción evolutiva sí se transmiten a su descendencia.

Si una especie, por anagénesis, sufre una variación (claro que este es un caso que no interesa sobremanera a Gould, siendo que él defiende la primacía cuasi-absoluta del equilibrio puntuado), ese rasgo adquirido se transmite a sus especies-hijas... a las que resultan de especiaciones posteriores a la transformación anagenética, claro.

La herencia de los caracteres adquiridos era una noción común antes de Lamarck; lo que éste hace es integrarla en una teoría global de la evolución, en la que juega un papel importante la dinámica por la cual se adquieren y transmiten estos caracteres, es decir, para Lamarck,

- el uso y el desuso [de órganos y funciones]

- la herencia de los caracteres adquiridos (1809, vol. 1, p. 113, en Gould 178).

Estos dos factores tienen interpretaciones y consecuencias muy diversas una vez se pasan a aplicar a nivel de especie y clade, y no sólo de individuo. Más que de "uso y desuso" habría que hablar a veces de "presencia y ausencia" o "aparición y pérdida" de órganos y funciones.

Lamarck desaparece en la segunda parte del libro de Gould, pero ese sería el lugar donde su presencia sería más reveladora. Gould sí ve una cierta analogía, cuando establece sus paralelismos entre niveles de evolución (lo que llama "The Grand Analogy", 717-19 - por ejemplo lo que sería el equivalente del nacimiento al nivel del organismo, es la especiación al nivel de la especie, etc.). Allí sólo señala, en el punto IV B 1, que al nivel de los organismos "Lamarckian inheritance doesn’t occur"; al nivel de la especie no menciona a Lamarck, limitándose a observar que "Punctuated equilibrium suppresses anagenesis by stasis"... cosa que es, como mínimo, un patinazo de neuronas de Gould, puesto que ni siquiera él se opone a la anagénesis, que como hemos dicho tendría consecuencias directas en la herencia de los caracteres adquiridos. Y así Gould ve en Lamarck más bien una analogía útil para un fenómeno marginal (la anagénesis), y no un teorizador que haya descrito adecuadamente la herencia de caracteres adquiridos por los individuos superiores de la jerarquía evolutiva:
The proper species-level analog for ontogenetic drive, or Lamarckian evolution, sounds a bit bizarre at first--but probably only for the irrelevant psychological reason that we have so firmly rejected the organismic example, while promoting the species-level version as a standard mode of change. With species as individuals and organisms as parts, the gradual transformation (without branching) of an entire species by organismal selection--the standard, canonical description of "evolution" itself--becomes the legitimate analog, at the species level, of heritable ontogenetic alteration, or Lamarckian change, at the organismal level! If, as tradition used to hold, such ontogenetic drive dominates macroevolution, then we must record this striking difference in pattern between levels. (723)
Y Gould pasa a declarar la irrelevancia relativa de ese tipo de evolución con respecto a lo que considera el patrón dominante, el equilibrio puntuado. Pero es curioso que en esta cita, y en su tratamiento de Lamarck en general, pasa por alto la "grand analogy" mayor y más significativa: la herencia de los caracteres adquiridos por los individuos.

Lamarck habló, claro, de la herencia de los caracteres adquiridos por los organismos... ¿o se refería a los individuos, visto que para él eran lo mismo? Aquí caemos en un cierto hindsight bias o distorsión retrospectiva inevitable, una vez hemos expandido el concepto de individuo para incluir a especies y clades. Lamarck, es cierto, no pensaba en absoluto en este tipo de "individuos"; de hecho consideraba a estos niveles superiores sólo subproductos adaptativos locales (Gould 191), no individuos creadores de diversidad mediante interacción. Hablemos por tanto mejor de neo-lamarckismo en la herencia de caracteres adquiridos por especies o clades. No estoy diciendo que el término le hubiese gustado a Gould...

En cualquier caso, pues, si en nuestro neo-Lamarckismo hay herencia de caracteres adquiridos al nivel de las especies, al nivel de las clades ya ni te digo. Si una clade adquiere un carácter (por ejemplo, por extinción masiva de todas las especies... grandes, pongamos), ese carácter adquirido se transmite a los individuos (clades) descendientes. Por ejemplo, tal y como lo expone Gould,
The stochastic analog to Mayr’s ’founder effect’ at the organismal level lies in random aspects of the differential capacity for proliferation of new species in allopatric regions of a clade’s full range. (737)
Es un ejemplo sin duda frecuente. Pero la herencia de los caracteres adquiridos por los individuos de jerarquía superior, especies y clades, se vuelve especialmente visible en circunstancias en que una extinción masiva actúa como elemento de selección de caracteres sobre una población local o global, un factor igualmente clave en la teoría de Gould. De ahí la atípica, y aparentemente caótica, distribución de formas vivas en la lógica de las formas posibles, y de ahí la ausencia de eslabones perdidos y formas intermedias en tantos casos. Y las extinciones masivas, locales o globales, han sido, y serán, desdichadamente para nuestros genomas, frecuentes. Hoy hablo a escala geológica.




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